Populiarūs

Miško genetikai – miškams

K.Čiurlionis paveiksle „Miško muzika“ mišką pavaizdavo kaip arfą, kurios stygos skleidžia skirtingus garsus. Taip ir medynai sudaryti iš įvairių „stygų“ – medžių, svarbu pažinti jų genetinę prigimtį ir tinkamai panaudoti.

Norint įvertinti medynų stabilumą, produktyvumą ir augančios medienos kokybę, būtina pažinti konkrečios populiacijos genetinę sandarą, jautrumą į aplinkos veiksnius, požymių ir savybių paveldėjimo lygį. Tai ypač svarbu, veisiant ateities miškus, gamtosaugos ir medienos gavybos tikslais, nes globalinė klimato kaita, didėjantis orų nepastovumas ir pramoninė oro tarša daro neigiamą įtaką miškų ekosistemoms.

Pirmasis vertingesnių Šiaurinės Amerikos medžių atranką Vokietijos miškams XVIII a. pabaigoje pradėjo vokiečių miškininkas F.A.Wangenheimas. Vėliau, 1812 m. – Prancūzijoje P.A. de Vilmorinas įveisė įvairių geografinių kilmių pušies bandomuosius želdinius. Lietuvoje populiacijų kintamumo tyrimai pradėti vos įsteigus miškų institutą, 1956 metais. Pradininkais laikomi P.Džiaukštas ir V.Ramanauskas. Jau 1978 m. buvo išskirta 18 miško mikropopuliacijų, kurios skyrėsi viena nuo kitos pagal daugelį požymių. Toliau miško genetikos, selekcijos bei sėklininkystės tyrimai buvo plėtojami tokiomis kryptimis:

1. Šalies miško populiacijų struktūrinių požymių įvairovės ir skirtumų įvertinimas, izoliacinių barjerų nustatymas, kiekybinių ir kokybinių požymių paveldimumo tyrimai, populiacijų lokališkumo ir labilumo tyrimas, genetinių išteklių atranka ir išsaugojimas;

2. Populiacijų plastiškumo ir ekologinio adaptyvumo įvertinimas kintant aplinkai, genotipo ir aplinkos sąveika, kilmių rajonavimas ir sėklų perkėlimo nauda ir žala;

3. Populiacinės ir individualiosios atrankos efektyvumas miško selekcijoje ir jos panaudojimo praktikoje metodai. Paveldimų savybių išryškinimas ir selekcijos optimizavimas selekcijos efektyvumui didinti, kartu išlaikant genetinę įvairovę;

4. Medžių hibridizacijos įvertinimas ir metodų tobulinimas bei svetimžemių rūšių panaudojimas, didinant medienos auginimo spartą ir kokybę;

5. Miško sėklininkystės ir sėklinės bazės metodologinių pagrindų parengimas ir praktinis taikymas. 

1961 m. pradėtas aktyvus miško medžių genetinių išteklių formavimas ir tyrimas. Iš pradžių buvo sudaryta metodika ir visuose Lietuvos miškuose buvo atrenkami taip vadinami pliusiniai (rinktiniai) medžiai bei atliekamas jų tyrimas. Tuo pat metu pradėtas vyresnių nei pusamžių medynų selekcinis įvertinimas ir sėklinių medynų išskyrimas. Rinktiniai medžiai buvo kaupiami klonų archyvuose, o iš vegetatyviškai padaugintų – skiepytų, sudaromos sėklinės plantacijos. Pastarųjų sėklos naudojamos miškams veisti. Vertingiems medynams išsaugoti iš pradžių buvo įsteigti (išskirti) miško genetiniai rezervatai, o vėliau – miško genetiniai draustiniai.

Populiacijų ir individų tyrimų pagrindu nuo 1962 m. imta sparčiai plėtoti miško medžių selekcinė sėklininkystė, veisiant sėklines plantacijas. Jau 1980 m. šalyje buvo sukurta selekcinė miško sėklinė bazė, t.y. įveistos gausios I pakopos miško sėklinės plantacijos. Naudojant selekcinę sėklą, dabar veisiami ateities medynai, nesumažėjus jų stabilumui, bus produktyvesni ir geresnės kokybės.

Tiriant palikuonis eksperimentiniuose želdiniuose, įveistuose skirtinguose gamtiniuose rajonuose, nustatyta, kad populiacijos iš esmės skiriasi pagal adaptyvumą, produktyvumą ir kokybę. Pavyzdžiui, 8 metų amžiaus pušies tarpopuliaciniai palikuonių medelių aukščio skirtumai siekia per 40 proc., o stiebų skersmens – per 75 procentus.

Kiekybiniai požymiai smarkiai modifikuojami augavietės sąlygų, tačiau išryškėja ir populiacijoms būdingų paveldimų bruožų. Dideliu medžių aukščiu, trumpomis ir siauromis medžių lajomis išsiskiria Kazlų Rūdos, Smalininkų ir Labanoro pušys. Išskirtos pagrindinės (bazinės) populiacijos kiekviename gamtiniame rajone. Tiriant pušies populiacijų izoliuotumą nustatyta, kad sporifikacijos banga iš rytų į vakarus ir iš pietų į šiaurę eina 20–30 km per dieną. Todėl nesunku įvertinti žiedadulkių tarpopuliacinę sklaidą ir kryžmadulką. Žinant, kad apvaisinimas galimas per 4 dienas, tad žiedadulkės efektingos iki 120 km. Pavyzdžiui, tarp Nemenčinės ir Kazlų Rūdos pušies populiacijų kryžmadulka mažai tikėtina. Klimato sąlygų skirtumų iššaukti sporifikacijos laiko skirtumai sudaro genų pernešimo tarp tolimesnių populiacijų barjerus ir tai sąlygoja skirtumų tarp populiacijų išryškėjimą.

Tiriant Lietuvos ąžuolynus pasirodė, kad pagal produktyvumą geriausi yra Jūravos, Anciškio ir Kaltinėnų, o pagal kokybę Kaltinėnų ir Jūravos (Baliuckas ir kt., 1997).

Augalų nacionalinių genetinių išteklių formavimui ir išsaugojimui 2001 m. priimtas įstatymas (VŽ, 2002, Nr. 94–4053), o miško genofondui kaupti ir selekcijai plėtoti 2003–2013 metams buvo vykdoma plati valstybinė programa (VŽ, 2003, Nr. 28–1168).

Atliekant miško medžių genetinius tyrimus populiacijų ir genotipų pagrindu bei plėtojant selekciją šiandien šalyje sukauptas ir saugomas vertingas miško genofondas: 1) per 2200 rinktinių (našiausių) medžių, tarp jų virš 300 pušies, 280 eglės ir 360 ąžuolo. Daugelio jų palikuonys auga klonų kolekcijose, o sėklos saugomos genų banke; 2) išskirti 153 miško genetiniai draustiniai, apimantys per 3600 ha medynų plotą, iš jų 2530 ha pušynų, apie 500 ha eglynų ir 350 ha ąžuolynų; 3) 1700 ha plote saugomi sėkliniai medynai; 4) beveik 40 ha įveista klonų kolekcijų ir 5) dalis vertingų sėklinių plantacijų transformuojamos į klonų kolekcijas. 

Miško populiacijų genetinės variacijos ir adaptacijos tyrimai atlikti, auginant sėjinukus kontroliuojamų sąlygų šiltnamiuose bei klimatinėse kamerose, o medelių – bandomuosiuose želdiniuose. Nustatyti augimo, adaptacijos, stiebų kokybės bei morfologinių požymių paveldėjimo lygmenys. Pavyzdžiui, pušies produktyvumo paveldėjimas individualiame lygmenyje 3–35 proc., o populiaciniame – 69–94 proc. (Danusevičius, 2000). Ne tik rūšiniame, bet ir populiaciniame lygmenyje ryški ir skirtinga reakcija į aplinkos sąlygas.

Siekiant išryškinti tolimų populiacijų genetines ypatybes nuo 1954 m. pradėti veisti geografinių ekotipų bandomieji želdiniai. Jų įveista 75 ha įvairiuose Lietuvos gamtiniuose regionuose. Tyrimo duomenys parodė ne tik populiacijų reakciją į kitas aplinkos sąlygas, bet ir galimybę prognozuoti klimato kaitos pasekmes atskiroms populiacijoms. Taikant atranką ir kai kurių atkeltų populiacijų individų kryžminimus galima pagerinti vietinių (rūšių) populiacijų atskirus požymius. Atkeltos paprastosios eglės populiacijos parodė teigiamus selekcinius rodiklius. Pietinės kilmės dėl vėlesnės vegetacijos pradžios neapšąla per vėlyvąsias šalnas, sparčiau auga už vietines. Atkeltos iš vakarų eglės blogiau auga, blogesnė stiebų kokybė.

Yra prieštaringų nuomonių dėl individualiosios ir populiacinės atrankos efektyvumo. Lietuvoje plėtojami abu atrankos būdai: pirmuoju atrenkami rinktiniai medžiai, o antruoju išskiriami sėkliniai medynai bei genetiniai draustiniai. Tam tikslui parengti atrankos ir vertinimo kriterijai, kurie taikomi praktikoje. Vertinami fenotipiniai požymiai ir genetiniai žymenys, o patikimiausias būdas – įvertinimas pagal palikuonis. Individualiosios atrankos efektyvumas didesnis negu populiacinės. Pavyzdžiui, pušies – didesnis 40–70 proc., o eglės – didesnis 66–157 procentai. 

Atrinkti rinktiniai medžiai naudojami I pakopos miško sėklinėms plantacijoms sudaryti. O II pakopos miško sėklinės plantacijos sudaromos iš patikrintų pagal palikuonių išbandymo rezultatus rinktinių medžių. Tai leidžia padidinti selekcinį efektą iki 66 procentų. Be to, tokius medžius jau tikslinga dauginti vegetatyviškai, tarp jų ir in vitro metodu. Vienok, kai fenotipas glaudžiai atspindi genotipą, klonavimas tada netikslingas, kadangi šis metodas palyginti brangus. Šiuo metu šalyje yra įveista 837 ha miško sėklinių plantacijų, tame tarpe II–os pakopos – 239 ha. Iš jų: pušies – 225 ha, tarp jų 145 ha II pakopos; eglės – 354 ha, tarp jų 94 ha II pakopos; ąžuolo – 49 ha, juodalksnio – 36 ha, maumedžio – 33 ha bei liepos – 25 hektarai. Iš viso įveista 12–kos medžių rūšių sėklinės plantacijos. Yra įveista ir hibridinių sėklinių plantacijų spartaus augimo sėkloms produkuoti.

Mūsų sukurtas ilgalaikių selekcinių populiacijų dydžio ir struktūros optimizavimo modelis ir metodika, kuri apima genetinę naudą, genetinę įvairovę, kaštus ir laiką gali būti sėkmingai taikoma praktikoje. Optimalus selekcinės populiacijos dydis 30–70 derančių medžių skirtingų genotipų.

Miško medžių bioekologinis kilmių rajonavimas garantuoja miškų stabilumą, nes miško populiacijos evoliucijos eigoje yra prisitaikiusios augti įgimtoje aplinkoje. Todėl visoms pagrindinėms medžių rūšims yra sudarytas ir priimtas kilmių geografinis rajonavimas. Pavyzdžiui, pušies ir eglės yra išskirti 6, o ąžuolo – 4 rajonai. Tad sėklas pervežti iš vienų į kitus miško gamtinius regionus draudžiama. Išimtys gali būti, kai iš atkeltų sėklų miško želdiniai geriau auga nei iš vietinių. Štai, Labanoro kilmės pušies ir Mociškių kilmės eglės želdiniai beveik visuose rajonuose geriau auga už vietinius (Gabrilavičius, Danusevičius, 2003). Ateityje, atlikus bandymus, bus parengtas naujas kilmių rajonavimas, nurodant konkrečią vietovę, kurioje miško želdinius tikslingiau auginti iš atitinkamo rajono sėklų.

Yra atvejų, kai iš atkeltų, net esančių už natūralaus arealo ribų, kai kurių medžių rūšių sėklų želdiniai augimu smarkiai lenkia vietinius. Pavyzdžiui, Europinio maumedžio lenkinio porūšio medynas Degsnėje (Prienų miškų urėdija) brandos amžiuje produktyvumu dvigubai lenkia vietinės pušies bei eglės našiausius medynus. Labai gerus augimo rodiklius turi pocūgės, sitchinės eglės, raudonieji ąžuolai ir kt. rūšys.

Panašios problemos su adaptacija gali kilti netinkamai perkeliant tos pačios rūšies populiacijas. Pavyzdžiui, šalnos ir žemos temperatūros žiemą gali stipriai pakenkti jaunus eglės medelius, augančius atvirose vietovėse. Genotipų sugebėjimas išvengti šalnų ir žiemos šalčių pakenkimų yra glaudžiai susijęs su jų augimo ritmu, t.y. aktyvaus augimo periodo pradžia ir pabaiga. Pradedantys vėlai augti eglės medeliai, baigia augti taip pat vėlai, dėl to jie auga aukštesni, nei anksti pradedantys ir anksti nustoję augti eglės medeliai. Eglės medelių sugebėjimas nustoti augti pakankamai anksti, kad laiku pasiektų tinkamą ūglių sumedėjimo laipsnį, turi adaptacinę svarbą. Perkėlus sėklas į kitas adaptacines aplinkas, adaptacija prie natūralaus augimo ritmo gali sutrikti. Per vėlai baigiantys augimą genotipai gali būti smarkiai pakenkti rudeninių šalnų, o vėliau ir žiemos šalčių. Kita vertus, jei pradeda augti per anksti, eglės medeliai gali būti smarkiai pakenkti pavasarinių šalnų. Tik tie genotipai, kurie turi tinkamą tam tikromis klimatinėmis sąlygomis augimo ritmą gali reikšmingai įtakoti ir kitų kartų genetinę sudėtį. Spygliuočių medelių augimo pabaiga ir pumpurų sukrovimas yra sąlygojami palaipsniui rudeniop ilgėjančių naktų. Sukrauti pumpurai įgauna gilią ramybės būseną, o ūgliai pradeda medėti. Tam pagrindinę įtaką turi ilgos naktys kartu su žemomis temperatūromis. Tam tikras žemesnių temperatūrų periodas yra reikalingas, kad eglės medelių pumpurai pereitų iš gilios į negilią ramybės būseną, o tai paprastai įvyksta viduržiemyje. Kad negilioje ramybės būsenoje esantys medelių pumpurai sprogtų ir pradėtų augti, reikalingas aukštesnių temperatūrų (paprastai daugiau nei +5^oC) periodas. Eglės medeliai sustoja augti ir sukrauna pumpurus reaguodami į ilgėjančias naktis vasaros pabaigoje. Priklausomai nuo kilmės vietos, kiekvienai populiacijai gali būti paskaičiuotas kritinis nakties ilgis, inicijuojantis pumpurų sukrovimą. Augimui sustojus, nauji pumpurai įgauna gilios ramybės būseną, o nauji ūgliai pradeda medėti. Spygliuočių medžių rūšių reakciją į fotoperiodo bei temperatūrų kitimą yra sąlygojama adityvinės (sumarinės) daugelio genų sąveikos. Šis dėsningumas gali būti panaudotas šalčiui tolerantiškų genotipų skaičiui padidinti selekcinėse programose, atrenkant tinkamas populiacijas ar genotipus. Genų migracijos pasėkoje fenologinių požymių kintamumas populiacijų viduje yra gana didelis, kas sudaro pagrindą populiacijoms prisitaikyti prie besikeičiančių aplinkos sąlygų.

Miško medžių hibridizacija naudinga spartaus augimo ar kitų savybių medžiams sukurti, ypač auginant plantacinius miškus. Plantacijų mediena gali būti skirta perdirbimui bei cheminei pramonei, o taip pat energetiniams tikslams. Be to, hibridizacija gali didinti genetinę įvairovę, kas svarbu kintant klimatui, dažnai sukurti hibridai pagreitina medžiagų apytaką sistemoje medis–dirvožemis. Hibridinant galima pagerinti medienos kokybę ir medžių rezistentiškumą ligoms ir kenkėjams.

Institute sukurti būdai maumedžių bei drebulių tarprūšiniams, taip pat pušies vidurūšiniams hibridams masiškai produkuoti (Murkaitė, 1971; Tuminauskas, 1978; Danusevičius, 2000). Maumedžių hibridams naudota bekroso metodas [(europinis x japoninis) x europinis maumedžiai], o drebulės vietinės ir kanadinės bei drebulės´baltosios tuopos hibridams sukurti. Gauti maumedžio hibridai daugiau nei dvigubai produktyvesni prieaugio ir apyvartos aspektais. Be to, drebulės hibridai be vidinio puvinio, nes ši drebulės yda smarkiai menkina medienos vertę.

Sėkmingesnė yra vidurūšinė hibridizacija, nes nėra biologinio nesuderinamumo kliūčių. Perspektyvūs gauti hibridai kryžminant vietinę pušį su Ukrainos ir Rygos ekotipais. Yra sukurtos dvi hibridinės sėklinės plantacijos, sinchronizuojant skirtingų ekotipų žydėjimo laiką (Danusevičius, 2000).

Nustatyta, jog tarprūšinėje hibridizacijoje vyrauja bendroji tėvinių porų kombinacinė galia, vidurūšinėje hibridizacijoje – porų specifinė kombinacinė galia, t.y. tik atitinkamų porų derinys. Atrinkus tėvines poras, sukurti sėklinių plantacijų modeliai, užtikrinantys (žydėjimo) sporifikavimo sinchroniškumą, žiedadulkių pakankamumą ir klonų derėjimo proporcingumą, kad bendrą sėklų derlių sudarytų klonai polygiai.

Kryžminant balkaninę (♀) x veimutinę (♂) pušis gauti hibridai, rezistentiški grybinei ligai – veimutrudei, o paprastą drebulę (♀) x baltąja tuopa (♂) išvengiama stiebo vidinio puvinio. Į kryžminimų programą buvo įjungtos 28 pušų, 4 eglių, 3 tuopų–drebulių ir 3 maumedžių rūšys. Be to, atlikti 25 kombinacijų geografinių ekotipų kryžminimai. Gauti 4 pušies, 2 eglės, 2 maumedžio ir 2 drebulės perspektyvūs hibridai.

1978 m. pirmą kartą į Lietuvos miškus introdukuota suktaspyglė ir geltonoji pušys. Sudarant introducentų sintetinių populiacijų modelius, tenka atsižvelgti į ekologinius–selekcinius principus.

Trako miške (Seirijų girininkijos plotuose) aptikta bekočio ąžuolo populiacija. Bekotis ąžuolas kryžminasi su mūsiškiu paprastuoju ąžuolu, tačiau kur kas dažniau tokių hibridų tėvinis medis būna bekotis, o motininis paprastasis. Nustatytas karpotojo ir plaukuotojo beržų kryžminimasis. Beržo tarprūšinių hibridų pasitaiko įvairiose augavietėse ir tokių medžių dalis medyne paprastai neviršija 0,5 %. Tyrimų eigoje paaiškėjo, kad tik kas trečias morfologiškai panašus į hibridą medis iš tiesų būna hibridas (pagal DNR tyrimus). Aptinkami ąžuolo hibridai duoda palikuonis, beržo minėti hibridai paprastai yra sterilūs. Natūraliai Lietuvoje pasitaiko ir juodalksnio su baltalksniu hibridų. Jų tyrimai gana plačiai buvo atliekami Latvijoje. Globalinio atšilimo sąlygomis introgresija (pasikeitimas genais tarp rūšių) neišvengiama, ir tai pasireiškia daugiau ne dėl pastovaus vidutinės temperatūros kilimo, o daugiau dėl anomalinių reiškinių, susijusių su temperatūros svyravimais žydėjimo metu.

Miško sėklininkystė, kaip miško genetikos ir selekcijos išvestinė, realizuoja praktikoje kas pasiekta ateities miškų kūrimui. Šiuo metu miško sėklininkystė plėtojama populiacinės ir individualiosios atrankos pagrindu. Populiaciniame lygmenyje parengti kriterijai sėkliniams medynams atrinkti, formuoti ir pritaikyti sėklų ruošai. Individualiame sėklininkystės lygmenyje parengti būdai ir kriterijai rinktiniams medžiams įvertinti, atrinkti ir vegetatyviškai dauginti. Lietuvos miškų instituto specialistai sukūrė miško sėklinių plantacijų modelius, įskaitant klonų parinkimą, jų derėjimo skatinimą ir derliaus genetinės kompozicijos gerinimą. Pasirodė, kad dalis našiau augančių klonų mažiau dera, o tai mažesne dalimi našesni patenka į miško želdinius. Dirbtinai stimuliuojant medžių derėjimą, galima išlyginti šią asimetriją. Tam tikslui buvo tiriama žydėjimo ir derėjimo biologija populiacijų ir klonų lygmenyje, svetimų žiedadulkių imigracija ir izoliacija, lajų formavimo ir derėjimo stimuliavimo įtaka derėjimui. Tai leido ne tik pagerinti, bet ir pagausinti sėklų derlių iki 1,5 karto. Tiriant žiedadulkių sklaidą, nustatytas minimalus plantacijos plotas ir parinkto mišrinimo schemos.

Nustatyta, kad sėklų rūšiavimas pagal masę kloninėje sėklininkystėje nepageidautinas, nes klonui būdinga sėklų masė. Atskirų klonų sėklų masė skiriasi iki 50%. Rūšiuojant būtų prarasta dalis klonų, žinoma, pasitaikytų ir labai vertingų. Nėra įrodyta, kad iš mažos sėklos išaugs ir mažas medis. Sėklų masės efektas pasireiškia tik daigynų fazėje, vėliau ima veikti genetinis sąlygotumas.

Kad nevyktų savidulka vienanamiame medyje vyriško ir moteriško žydėjimo laikas nesutampa, o parenkant atitinkamus klonus galima gauti norimos kryžmadulkos sėklas. Pas vienus klonus pasireiškia pirmiau vyriškas, o vėliau moteriškas žydėjimas (protandrija), o pas kitus atvirkščiai (protogonija).

Atlikus miško sėklinėse plantacijose lytinės reprodukcijos ypatumus tyrimui ir išbandžius sėklinius palikuonis, buvo parengti metodai ir technologijos II pakopos sėklinėms plantacijoms sudaryti. Tokiu būdu šalyje instituto paruoštais būdais ir technologijomis, taikant grįžtamąją ir tiesioginę atranką, sukurta selekcinė sėklinė bazė, kuri produkuoja pakankamą kiekį sėklų miško atkūrimui ir įveisimui. Miškų urėdijose ir genų banke patikimai saugomi miško genetiniai ištekliai.

"Mokslas ir gyvenimas, 2011 Nr. 8-9
Julius Danusevičius, Rimvydas Gabrilavičius, Alfas Pliūra, Darius Danusevičius, Virgilijus Baliuckas

Informacijos šaltinis: www.gmu.lt